Биотехника размножения
Рисунок 1 - Оплодотворение птицы
Биотехника размножения основана на изучении строения половых органов самок и самцов сельскохозяйственных животных, полового цикла, оплодотворения и беременности, естественного и искусственного осеменения самок и трансплантации эмбрионов.
Анатомо-топографические особенности половых органов самок птиц
Женские половые органы птиц состоят из яичников и яйцеводов. В эмбриональный период они формируются как пара органов, но у половозрелых самок правая сторона уменьшается, и только левая сторона полностью развита. Правая сторона половых органов также может развиваться.
Яичник половозрелой курицы имеет щелевидную форму, весит 50-60 г и соединен с верхней частью тела короткой брыжейкой, содержащей кровеносные сосуды и нервы. Яичник расположен в передней доле левой почки и полностью окружает надпочечник.
Рисунок 2 - Половые органы курицы
Яичник разделен на две зоны:
- корковую
- мозговую
Корковая состоит из рыхлой соединительной ткани и интерстициальных клеток и содержит маленькие белые или сероватые фолликулы, содержащие маленькие, медленно растущие первичные ооциты, и многочисленные большие желтые фолликулы, содержащие быстро растущие первичные ооциты. Есть также пигментные клетки, содержащие гемосидерин.
Во время активной овуляции яичник содержит несколько крупных быстрорастущих фолликулов, несколько ооцист на различных стадиях дегенерации, множество мелких фолликулов на стадии медленного роста и малого размера, а также спящие фолликулы, которые погибли и находятся в процессе дегенерации. Чем больше фолликул, тем больше он выступает из кортикальной области.
Граница между корковой и мозговой областями неровная и нечеткая. Соединительная ткань мозговой области более плотная, в ней больше коллагеновых волокон. Между пучками находятся группы интерстициальных клеток, через которые проходят сосуды разного диаметра, такие как ветви яичниковых артерий и нервные волокна, образуя яичниковое сплетение у входа в яичник. Сосуды и нервы из медуллярной области входят в кортикальную область и разветвляются по направлению к стенке фолликула.
Яйцевод - это трубчатый, сильно складчатый орган с утолщенной стенкой, расположенный в левой половине брюшной полости. Фаллопиевы трубы соединены двумя толстыми связками, которые проходят от четвертого ребра до ануса.
Рисунок 3 - Половые органы самок сельскохозяйственной птицы
В период полового созревания длина яйцевода составляет:
- 40-60 см у кур
- 75-100 см у индеек
- 55-85 см у уток
- 60-110 см у гусей
Яйцевод содержит следующие участки:
- воронку
- белковый отдел
- перешеек
- матку
- влагалище
С прекращением овуляции маточные трубы (яйцепроводы) втягиваются, уменьшаются в размерах, а границы между частями исчезают. При следующей овуляции маточные трубы полностью восстанавливаются.
Стенка маточных труб состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек.
Слизистая оболочка слоистая и состоит из покровного эпителия и внутреннего слоя рыхлой соединительной ткани. Покровный эпителий содержит реснитчатые и капиллярные клетки. Внутренний слой содержит плазматические клетки, лимфоциты, эластичные волокна, мышечные клетки и множество кровеносных сосудов. Почти все яйцеводы, кроме воронки и влагалища, содержат простые трубчатые железы, выделяющие белковые секреты.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладких мышечных волокон, внутреннего кольцевого слоя и наружного продольного слоя. Эта оболочка утолщается каудально.
Серозная оболочка состоит из тонкого слоя соединительной ткани, покрытой одним слоем плоского эпителия. У кур и индеек эта оболочка имеет складки у воронки, у уток она также складчатая в перешейке, а у гусыни она складчатая на всем протяжении яйцевода. Конечный отдел яйцепровода покрыт адвентицией - рыхлой соединительной тканью.
Яйцевод кровоснабжается яичниковой, седалищной и внутренней подвздошной артериями. Он иннервируются вегетативной нервной системой. Симпатические нервы проходят через яичниковое сплетение и другие сплетения. Парасимпатические нервы идут в основном из тазового внутреннего нерва.
Воронка (передняя часть яйцевода) находится рядом с яичником. В ней выделяют тонкостенную, конусовидную, открытую в сторону гонады собственно воронку и шейку. Воронка имеет изогнутый край. Слизистая оболочка образует тонкие неправильные складки и не содержит желез. Эпителий покрыт ресничками. В мышечном слое нет четкой разделения на слои.
Шейка воронки узкая, слизистая оболочка имеет широкие разветвленные складки. В нижней части складок открываются трубчатые железы, которые выделяют Халазу - белок для яиц, поэтому эту часть также называют Халазообразующей частью воронки. Затем яйцевод расширяется и переходит в белковый отдел.
Белковый отдел (где образуется белок) является самой длинной и широкой частью яйцевода.
Его длина составляет:
- 25-40 см у кур и уток
- 36-50 см у индеек
- 30-55 см у гусей
Толщина стенки этой части варьируется от 200 до 1000 микрон в зависимости от вида птицы и в основном определяется толщиной слизистой оболочки. Слизистая оболочка образует 20-25 крупных, продольных, слегка спиралевидных складок высотой до 5 мм и шириной 2-3 мм и покрыта многочисленными вторичными и третичными складками. Покровный эпителий выстлан мелкими клетками, бокаловидными клетками, вырабатывающие овомуцин. Многочисленные железы с терминальными ветвями открываются в нижнюю и наружную слизистые складки. Тонкий слой слизистой оболочки содержит скопления плазматических клеток и лимфоцитов с защитными функциями. Железы состоят из одного слоя плоского эпителия высотой 10-15 мкм.
По мере приближения к концу плоского эпителия складки уменьшаются и в конце концов исчезают, а на месте яйцевода образуется узкий, полупрозрачный участок без желез длиной 5-10 мм.
Перешеек — это часть яйцевода, где формируется вспомогательная оболочка.
Длина перешейка составляет:
- 10-12 см у кур
- 14-20 см у индеек
- 9-17 см у уток
- 9-20 см у гусей
Диаметр его меньше, чем белкового участка, но стенка несколько толще, так как мышечный слой увеличивается до 100-700 мкм. Слизистые складки продольные, низкие (до 4 мм) и тонкие (до 1,5 мм). Покровный эпителий низкий. Реснитчатые и узелковые клетки присутствуют в равном количестве. Железы расположены рыхло, протоки желез немного больше в диаметре. Перешеек входит в матку без видимых границ.
Матка (скорлуповый отдел) является самой большой мешковидной частью яйцевода. Ее длина 5-8 см, толщина 4 мм (домашняя птица). Мышечная оболочка, особенно внутренний кольцевой слой, хорошо развита. Слизистая оболочка организована в многочисленные (60-140) листовидные продольные складки с вторичными складками. Покровный эпителий занят реснитчатыми клетками. Слизистая оболочка содержит многочисленные разветвленные трубчатые железы. Их диаметр не превышает 25 мкм. Клетки имеют низкую призматическую форму и длинные микроворсинки.
Матка сужается на границе с влагалищем, образуя маточно-вагинальный переход (шейку), длина которого составляет 1-3 см. Шейка матки представляет собой маточно-вагинальный сфинктер, который закрывает выход матки во влагалище и выдерживает давление яйцеклеток в матке. Сфинктер спирально закручен и сложен как гармошка. Позади него находится участок длиной 2-5 мм, покрытый ресничками и содержащий простые трубчатые спермонакопительные железы. В зависимости от движения ресничек в эпителиальных клетках, до 40% сперматозоидов скапливаются в просвете железы, причем их хвосты располагаются латерально, а головки - со стороны клеток железы.
Влагалище представляет собой мышечный канал, открывающийся в клоаку. Длина варьируется между 3-8 см у кур и гусей и 3-5 см у индеек и уток. Толщина стенки влагалища варьирует в пределах 2-5 мм в зависимости от вида и в основном зависит от мышечной оболочки. Слизистая оболочка образует узкие продольные складки, над которыми у всех домашних птиц (кроме индеек) располагаются вторичные складки, выстланные призматическим эпителием, содержащим преимущественно реснитчатые клетки. Тонкий слизистый слой состоит из плотной аморфной (рыхлой у индеек) соединительной ткани и не содержит желез.
Границей между влагалищем и клоакой является запирательная пластинка, которая разрывается либо при снесении первого яйца, либо немного раньше.
Рисунок 4 - Курица
Анатомо-топографические особенности половых органов самцов птиц
Мужские половые органы птиц состоят из двух семенников и их придатков - семявыносящих протоков, которые вместе с половыми сосочками открываются в клоаку. Придатки семенников развиты очень слабо. Придаточные половые железы у птиц отсутствуют. Пенис у многих видов отсутствует или примитивен.
Рисунок 5 - Половые органы самцов сельскохозяйственной птицы
Семенники имеют овальную или бобовидную форму. Они расположены в полости тела и удерживаются короткой связкой, проходящей между сердечной сумкой и почками. Семенники касаются вентральной поверхности передней доли почки и прикрывают надпочечники во время половой активности. Передний конец семенника достигает легких, а задний прилегает к брюшному воздушному мешку. Вогнутые стороны семенников, из которых выходят придатки, обращены друг к другу.
У неполовозрелых особей и взрослых самцов вовремя покоя семенники имеют желтый или розоватый цвет. У молодых петушков и индюшат передняя часть семенников сильно пигментирована. У половозрелых особей семенники становятся белыми во время половой активности.
Семенники занимают:
- 1-2% массы тела у взрослых петухов
- 0,5-1% у индюков
- 0,3% у гусаков
- 2-2,5% у селезней
Левый и правый семенники у петухов отличаются незначительно, а у самцов других видов домашней птицы левый семенник явно больше правого (у индюков и гусаков примерно в два раза).
Наружная поверхность семенника покрыта белковой оболочкой толщиной 36-60 мкм. Она содержит тонкие коллагеновые и эластические волокна, а также многочисленные фибробласты. Через белковую оболочку проходят кровеносные сосуды. Внутри органа от оболочки трабекулы не отходят, и только очень тонкие тяжы сопровождают кровеносные сосуды при их прохождении через орган. Соответственно, средостение в семенниках птиц не развито.
В соединительнотканной прослойке клетки Лейдига встречаются по одиночке или небольшими скоплениями.
Семенник в значительной степени состоит из извитых канальцев, в которых происходит сперматогенез. Канальцы не заканчиваются слепо, как у млекопитающих, а соединены между собой в единую сеть. Такое строение способствует полному и быстрому изгнанию зрелых сперматозоидов в периоды низкой половой активности (в начале или в конце периода спаривания).
Мембрана канальцев состоит из тонкого соединительнотканного слоя, состоящего из сильно уплощенных фибробластов и небольшого количества коллагеновых и эластических волокон. Снаружи к этому слою прилегают миоэпителиальные клетки. Семенной эпителий отделен от трубчатой оболочки базальной мембраной. У половозрелых петухов канальцы имеют диаметр 250-300мкм и длину 250м.
По внутреннему краю яичка канальцы образуют сеть. Это система очень коротких собирательных протоков, выстланных однослойным эпителием, содержащим клетки Сертоли. Ближе к внутренней стенке семенника сетчатые собирательные протоки входят в семявыносящие канальцы, которые становятся частью придатка.
Придаток расположен вдоль заднего края семенника и покрыт капсулой, характерной ярко-желтой окраски. Внутри придатка находятся сильноизвилистый семявыносящий проток, в который впадают семь-десять канальцев. Некоторые протоки идут параллельно и впадают непосредственно в спермиопровод. Длина и извилистость выносящих канальцев и протока придатка увеличиваются в период спаривания. Их стенки состоят из многорядного цилиндрического эпителия, состоящего из железистых и мерцательных клеток.
Сперматозоиды не созревают в придатках семенника, как у млекопитающих, и поэтому быстро погибают во внешней среде (в течение первого часа).
Семявыносящий проток (спермиопровод) представляет собой извилистый трубчатый орган, отходящий от протока придатка по средней линии заднего края семенника. Диаметр его составляет 0,4-0,9 мм, и он проходит в заднем направлении по вентральной поверхности почки за пределами мочеточника. Перед впадением в клоаку он выравнивается, превращаясь в спермиоизвергательный канал, затем мешковидно расширяется и, наконец, открывается в уродеум клоаки в виде полового сосочка, со стороны мочеточникового отверстия. У петухов и индеек генитальный сосочек имеет куполообразную форму и высоту 2-3 мм, а у гусей и воробьев - веретенообразную.
Стенка семенного канала состоит из слизистой, мышечной и соединительнотканной оболочек. Эпителий слизистой оболочки многорядный и состоит из высокопризамтических клеток. Основной слой слизистой оболочки состоит из плотной соединительной ткани. В нем имеются гладкомышечные клетки, которые организуют слизистую оболочку в низкие продольные складки. Диаметр семявыносящего протока постепенно увеличивается по мере расширения его просвета и утолщения слизистой оболочки и фасции.
В передней части спермиопровода часто встречаются коллатеральные протоки, представляющие собой боковые ветви, идущие параллельно, заканчивающиеся слепо или вновь впадающие в спермиопровод. По-видимому, эти дополнительные протоки заполняются сперматозоидами в периоды пика половой активности и служат резервуарами спермы. В другое время года эти протоки не заполняются и частично редуцируются.
Копулятивные органы расположены в проктодеуме клоаки. У петуха он представлен тремя пенисными телами - одним медиальным (белое тело), размером 2-3мм в покое, двумя латеральными (овальные складки), диаметром 3-4мм, окруженными лимфатическими складками и пещеристыми телами. Пенисные тела расположены на вентральной стенке проктодеума, у входа в клоаку. Медиальное пенисное тело у индюка не развито.
Копулятивные органы снабжаются кровью из срамной артерии. Капилляры срамной артерии и вены вместе с лимфатическими сосудами и синусами образуют сосудистые тела, встроенные в стенку уродеума. При возбуждении кровь и лимфа поступают в кавернозные полости, в результате чего они растягиваются, а эякуляторный желоб, по которой течет семенная жидкость, становится видимым.
При спаривании куриных клоаки самца и самки находятся в тесном контакте, и сперма, минуя вульву, вытекает по эякуляторному желобу во влагалище. При искусственном клоакальном осеменении оплодотворяемость при клоакальном осеменении не превышает 12%, а при вагинальном достигает 95%.
Половой член гусиных, хорошо развит. Половой член пронизан пещеристыми телами и представляет собой складку слизистой оболочки в вентральной стенки клоаки. Эякуляторный желоб проходит по ее поверхности по спирали с четырьмя оборотами. В эрегированном состоянии пенис селезня достигает длины 8см, а боковые стороны эякуляторного желоба смыкаются в виде трубки, по которой сперма попадает в яйцевод утки. Такое строение полового члена является адаптивной реакцией организма, направленной на сохранение спермы при подводном спаривании. Через несколько секунд после эякуляции кровь оттекает от кавернозных тел, и половой член оттягивается назад с помощью эластичных